异柠檬酸脱氢酶 异柠檬酸脱氢酶的辅酶
糖的有氧氧化包括哪三个阶段?
丙酮酸+NAD++HS-CoA→乙酰CoA+NADH+H++CO2第二阶段(丙酮酸进入线粒体氧化脱羧成乙酰辅酶A):丙酮酸脱氢酶复合体。
异柠檬酸脱氢酶 异柠檬酸脱氢酶的辅酶
异柠檬酸脱氢酶 异柠檬酸脱氢酶的辅酶
扩展资料
第三阶段(三羧酸循环):柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶、阿法酮戊二酸脱氢酶复合体。
葡萄糖在有氧条件下,氧化分解生成二氧化碳和水的过程称为糖的有氧氧化,并释放出能量。有氧氧化是糖分解代谢的主要方式,大多数组织中的葡萄糖均进行有氧氧化分解供给机体能量。
阶段为糖酵解途径,葡萄糖转变成2分子丙酮酸,在胞液中进行。
第二阶段为乙酰辅酶A的生成,丙酮酸进入线粒体,由丙酮酸脱氢酶复合体催化,经氧化脱羧基转化成乙酰CoA。
第三阶段为三羧酸循环,包括电子的跨膜传递生成的ATP和底物水平磷酸化生成的ATP,同时生成二氧化碳和水。
扩展资料:
在糖的有氧氧化中的关键酶是:丙酮酸脱氢酶系、柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶,这三种酶在糖有氧氧化中起到关键作用。
糖有氧氧化是体内糖氧化分解大量生成ATP的主要途径。因为有充分氧的供应,葡萄糖能氧化分解生成二氧化碳和水,由此释放出其分子中蕴藏的全部能量,能生成36-38分子ATP。
其催化酶系在细胞胞浆与线粒体中,且糖有氧氧化途径也是沟通体内糖、脂类与蛋白质代谢途径的基础与联系枢纽。
糖有氧氧化是体内糖氧化分解大量生成ATP的主要途径,因为有充分氧的供应,葡萄糖能氧化分解生成二氧化碳和水,由此释放出其分子中蕴藏的全部能量,能生成36-38分子ATP,其催化酶系在细胞胞浆与线粒体中,且糖有氧氧化途径也是沟通体内糖、脂类与蛋白质代谢途径的基础与联系枢纽。
参考资料来源:
乙酰辅酶A在线粒体中进入三羧酸循环----脱羧、脱氢,产生?分子ATP(酶?
2.由转乙酰化酶(E2)催化使被氧化成乙酰基,同时转移给硫辛酰胺,再转移给辅酶A生成乙酰CoA后,离开酶复合体,并使硫辛酰胺还原成二氢硫辛酰胺。脱羧反应:丙酮酸和
CoA-SH以及
NAD+
——>乙酰CoA
、CO2
(用到丙酮酸脱氢酶、二氢硫辛酸脱氢酶、硫辛酸乙酰转移酶)
。。。
α-酮戊二酸
、CO2、NADH、H+(异柠檬酸脱氢酶:三羧酸循环中重要的限速酶,脱下的氢可进入NADH氧化呼吸链生成3ATP)
氧化脱羧反应:α-酮戊二酸、CoA-SH、NAD+
——>
CO2、
NADH、H+(α-酮戊二酸脱氢酶系,脱下的氢可进入NADH氧化呼吸链生成3ATP亥川忿沸莜度冯砂辅棘)调节酶活性调节的主要方式反馈调节
。。。
氧化脱氢反应:琥珀酸
+FAD
——>延胡索酸
+FADH2(琥珀酸脱氢酶)
。。。
苹果酸脱氢反应:苹果酸
、NAD+
——>草酰乙酸
三羧酸循环的流速和流量受哪些因素影响
,6-磷酸果糖激酶三羧酸循环中柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶的调节,主要通过产物的反馈抑制来实现的,而三羧酸循环是机体产能的主要方式。
为有氧呼吸,需要的酶有因此ATP/ADP与NADH/NAD+两者的比值是其主要调节物。ATP/ADP比值升高,抑制柠檬酸合成酶和异柠檬酶脱氢酶活性,反之ATP/ADP比值下降可激活上述两个酶。
糖的有氧氧化与糖的无氧酵解有一段共同途径,即葡萄糖一丙酮酸,所不同的是在生成丙酮酸以后的反应。在有氧情况下,丙酮酸在丙酮酸脱氢酶系的催化下,氧化脱羧生成乙酰CoA,后者再经三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle)氧化成CO2,和H2O。
以上内容参考:
以上内容参考:
酶活性调节的主要方式
酶活性的激活,和酶活性的抑制,抑制又包括反馈抑制和竞争性抑制。调节机制有种学说叫:变构酶学说,酶包括活性中心和调节阶段(糖酵解):己糖激酶、磷酸果糖激酶-1、丙酮酸激酶。中心,调节中心与激活剂结合,使活性中心变为能和底物结合的构象,若与结合,则使其不能与底物结合,抑制反应进行…
就是起到催化作用!cycle,三羧酸循环)在此循环中的异柠檬酸氧化脱羧这过程中的脱氢一步,异柠檬酸脱氢酶催化异柠檬酸转变为草酰琥珀酸,伴随着NAD(P)+转变为
葡萄糖在人体中的氧化过程
,丙酮酸激酶(1)在糖酵解中的氧化:a-----3-甘油醛在磷酸甘油醛脱氢酶的催化下氧化成1,3-二磷酸甘油酸;b------丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合体的催化下生成乙酰-辅酶A。(这一步不算在糖酵解里面)
1、三羧酸循环是三大营养物资的最终代谢通路乙酰-辅酶A和草酰乙酸在柠檬酸合酶催化下生成柠檬酸。
(2)在柠檬酸循环中的氧化:a------异柠檬酸在异柠檬酸脱氢酶催化下生成草酰琥珀酸;b-----α-酮戊二酸在α-酮戊二酸脱氢酶复合体催化形成湖泊酰-辅酶A;c------琥珀酸在琥珀酸脱氢酶催化下氧化成延胡索酸;苹果酸在苹果酸脱氢酶催化下氧化成草酰乙酸。
至此,葡萄糖被分解成二氧化碳和水,其还原力被转移到NADH和FADH2中。NADH和FADH2进入呼吸链后被氧化,产生的驱动力供ATP的合成。
在人体内氧化首先在
细胞质
糖酵解
反应,该反应有十个步骤,所需要的酶各不相同,分别是
己糖激酶
,葡萄糖
磷酸
异构酶
-1,醛缩酶,
丙糖磷酸异构酶
,3-
磷酸甘油
脱氢酶
,磷酸甘油酸变位酶
,烯醇化酶
.然后上述反应的
产物
丙酮酸在
线粒体
类经
三羧酸循环
生成水和
二氧化碳
,同时释放大量
能量
。此
丙酮酸脱氢酶
,柠檬酸合酶
,乌头酸酶
,异柠檬酸脱氢酶
,α-酮戊二酸
脱氢酶,
琥珀酸硫激酶
,琥珀酸脱氢酶
,苹果酸脱氢酶
或者糖酵解后丙酮酸继续留在细胞质中进行
无氧呼吸
,经
乳酸脱氢酶
催化为乳酸,此为无氧呼吸
以NADPH为辅酶的酶有哪些() A苹果酸脱氢酶 B 异柠檬酸脱氢酶 C 苹果酸酶 D 葡萄糖-6-脱氢酶
苹果酸脱氢酶在线粒体中生成草酰乙酸,辅酶NAD你好!
⑶次氧化脱羧:异柠檬酸在异柠檬酸脱氢酶作用下氧化脱羧转变为α-酮戊二酸,脱下的氢由NAD+接受,生成NADH+H+。BCD
异柠檬酸脱氢酶和苹果酸酶在柠檬酸丙酮酸循环中在胞液中以NADP为辅酶。生成少量NADPH参与脂酸合成。
葡萄糖-6-脱氢酶是磷酸戊糖途径的关键酶,而磷酸戊糖途径是机体产生NADPH最重要的途径。
希望对你有所帮助,望采纳。
TCA循环DE简单明了的解答
12.5分子ATP丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A,乙酰辅酶A在三羧酸循环(TCA)进行氧化生成CO2+H2O和ATP
1、乙酰CoA进入三羧酸循环:乙酰CoA具有硫酯键,乙酰基有足够能量与草酰乙酸的羧基进行醛醇型缩合;是有养呼吸的第二三阶段
第二阶段:丙酮酸氧化脱羧
丙酮酸脱氢酶复合体:丙酮酸脱氢酶(E1):TPP
转乙酰化酶(E2):硫辛酸、CoA 二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3):FAD、NAD+
1.丙酮酸在丙酮酸脱氢酶(E1)脱羧形成-TPP,产生CO2
3.在二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3)催化下,使还原的二氢硫辛酰胺脱氢重新生成硫辛酰胺,以进行下一轮反应。同时将氢传递给FAD,生成FADH2,再将2H转移给NAD+,形成NADH+H+。
在整个反应过程中,中间产物并不离开酶复合体,这就使得上述各步反应得以迅速完成。
第三阶段:三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle)
1.三羧酸循环的反应过程:
⑴柠檬酸的形成:乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸。
⑵异柠檬酸的形成:柠檬酸与异柠檬酸的异构化可逆互变反应由顺乌头酸酶催化。
⑷第二次氧化脱羧:α-酮戊二酸经α-酮戊二酸脱氢酶复合体作用氧化脱羧生成琥珀酰CoA,其组成和催化反应与前述的丙酮酸脱氢酶复合体类似。
⑹琥珀酸脱氢生成延胡索酸:反应由琥珀酸脱氢酶催化,辅酶为FAD。
⑺延胡索酸加水生成苹果酸:延胡索酸酶催化此可逆反应。
⑻苹果酸脱氢生成草酰乙酸:由苹果酸脱氢酶催化,脱下的氢由NAD+接受。
三羧酸循环的具体过程是什么?
葡萄糖1、在柠檬酸合酶的催化下乙酰辅酶A + 草酰乙酸缩合 → 柠檬酸。
2、柠檬酸 → 顺乌头酸 → 异柠檬5、琥珀酰辅酶A 合成酶催化下琥珀酰辅酶A 经底物水平磷酸化 → 琥珀酸。酸。
3、在异柠檬酸脱氢酶的作用下异柠檬酸氧化脱羧 → α-酮戊二酸。
4、在 α-酮戊二酸脱氢酶复合体的作用下 α-酮戊二酸氧化脱羧 → 琥珀酰辅酶A。
6、琥珀酸脱氢酶作用下琥珀酸 → 延胡索酸。
7、延胡索酸酶作用下延胡索酸 → 苹果酸。
8、苹果酸脱氢酶作用下苹果酸 → 草酰乙酸。
三羧酸循环的意义:
(1)糖、脂肪、氨基酸生物氧化后都会生成乙酰辅酶A,然后,其进入三羧酸循环进行降解。
(2)三羧酸循环中只有一个底物水平磷酸化生成 GTP,循环本身不是生成能量的主要环节。
(3)作用为 4 次脱氢,为酸化反应生成 ATP 提供还原当量。
2、三羧酸循环是糖、脂肪、氨基酸代谢联系的枢纽
(1)糖转化为脂肪
糖分解成丙酮酸后进入线粒体可以转化为乙酰辅酶A,乙酰辅酶A 只能转移到线粒体外才能合成脂酸。
糖 → 丙酮酸 → 进入线粒体合成乙酰辅酶A + 草酰乙酸 → 柠檬酸 → 载体转运至胞质柠檬酸裂解酶作用 → 乙酰辅酶A + 草酰乙酸。
乙酰辅酶A 合成脂酸。草酰乙酸 → 苹果酸 → 丙酮酸,其可以进入线粒体,此即为柠檬酸-丙酮酸循环。
理论上脂肪、氨基酸转化为乙酰辅酶A,然后进入三羧酸循环,最终生成草酰乙酸,进而经过糖异生转化为糖。实际上的转化量是很少的。
三羧酸循环中产生的中间产物可以合成其他的化合物,如琥珀酰辅酶A + 甘氨酸 → 血红素,乙酰辅酶A 可以合成胆固醇等等。
参考资料来源:
三羧酸循环(生物化学术语)详细资料大全
过程该过程发生在线粒体的基质中,释放出1分子CO2,生成一分子NADH+H+.三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle,TCA cycle)是需氧生物体内普遍存在的代谢途径。原核生物中分布于细胞质,真核生物中分布线上粒体。因为在这个循环中几个主要的中间代谢物是含有三个羧基的有机酸,例如柠檬酸(C6),所以叫做三羧酸循环,又称为柠檬酸循环(citric acid cycle)或者是TCA循环;或者以发现者Hans Adolf Krebs(英1953年获得诺贝尔生理学或医学奖)的姓名命名为Krebs循环。三羧酸循环是三大营养素(糖类、脂类、胺基酸)的最终代谢通路,又是糖类、脂类、胺基酸代谢联系的枢纽。
基本介绍 中文名 :柠檬酸循环 外文名 :Citric Acid Cycle 领域 :生物化学 别名 :三羧酸循环 简称 :TCA循环 基本介绍,发现过程,定义,化学反应,总化学反应式,反应式,原理,循环过程,循环总结,调节功能,生物学意义, 基本介绍 柠檬酸循环(citric acid cycle):也称为三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle,TCA循环,TCA),Krebs循环。是用于将乙酰CoA中的乙酰基氧化成二氧化碳和还原当量的酶促反应的循环系统,该循环的步是由乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸。反应物乙酰辅酶A(Acetyl-CoA)(一分子辅酶A和一个乙酰相连)是糖类、脂类、胺基酸代谢的共同的中间产物,进入循环后会被分解最终生成产物二氧化碳并产生H,H将传递给辅酶I--尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+) (或者叫烟酰胺腺嘌呤二核苷酸)和黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD),使之成为NADH + H+和FADH2。 NADH + H+ 和 FADH2 携带H进入呼吸链,呼吸链将电子传递给O2产生水,同时偶联酸化产生ATP,提供能量。 Kerbs Cycle 真核生物的线粒体基质和原核生物的细胞质是三羧酸循环的场所。它是呼吸作用过程中的一步,之后高能电子在NAHD+H+和FADH2的辅助下通过电子传递链进行酸化产生大量能量。 发现过程 克雷布斯博士在第二次世界大战爆发期间因受到的迫害,不得不逃往英国。虽然在德国,他是位非常的医生,但是在英国,由于没有行医许可证,得不到的承认,他只能转而从事基础医学的研究。 三羧酸循环 刚开始选择课题时,仅仅因为他对食物在体内究竟是如何变成水和二氧化碳这一课题充满了兴趣,他便毫不犹豫地选择了这个课题,并且着手调查前人研究这一课题的各种材料。在报告中,他看到有的学者报告说:“A物质经变成了B物质。”又有学者说:“C物质经变成了D物质,然后又进一步变成E物质。”还有学者认为:“C物质是从B物质中得到的。或者可以说,是F物质变成了G物质。”另外一些学者则认为,是“G物质经变成A物质”等等。看着来自四面八方的研究报告,克雷布斯想,如果把这些零散的数据整理出来,说不定可以发现食物代谢的结构。就像玩解谜游戏那样,克雷布斯将这些数据仔细整理了一番,结果发现食物在体内是按F、G、A、B、C、D、E这样一个顺序变化的。再仔细了解从A到F这些化学物质,发现E和F之间断了链。如果E和F之间存在一种X物质,那么,这条食物循环反应链就完整了。马上集中精力,全力寻找X物质。4年后终于查明,X物质就是如今放在饮料中作为酸味添加剂的柠檬酸。他完成了食物的循环链,并且将它命名为柠檬酸循环。克雷布斯的循环理论解释了食物在体内进入柠檬酸循环后,按照A、B、C、D、E、X、F、G的顺序循环反应,最终氧化成二氧化碳和水。他的伟大不仅仅在于发现了几个化学物质的变化,而且在于将每一个活的变化整理出来,找出了可以解释动态生命现象的结构。由于这一业绩,他在1953年获诺贝尔生理学或医学奖。柠檬酸循环也叫三羧酸循环或TCA循环。进入体内的营养成分在糖酵解→柠檬酸循环→电子传递等一系列呼吸作用下得到分解,产生能量。 定义 三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle )是一个由一系列酶促反应构成的循环反应系统,在该反应过程中,首先由乙酰辅酶A(C2)与草酰乙酸(OAA)(C4)缩合生成含有3个羧基的柠檬酸(C6),经过4次脱氢(3分子NADH+H+和1分子FADH2),1次底物水平磷酸化,最终生成2分子CO2,并且重新生成草酰乙酸的循环反应过程。 化学反应 乙酰辅酶A在循环中出现:柠檬酸(I)是循环中个产物,它是通过草酰乙酸(X)和乙酰辅酶A(XI)的乙酰基间的缩合反应生成的。如上所述,乙酰辅酶A是早先进行的糖酵解,胺基酸降解或脂肪酸氧化的一个产物。 化学反应 总化学反应式 反应式 Acetyl-CoA + 3 NAD + FAD + GDP + P i + 2 H 2 O →CoA-SH + 3 NADH + 3 H + FADH 2 + GTP + 2 CO 2 值得注意的是,CO2的两个C并不来源於乙酰CoA,而是OAA。 原理 两个碳原子以CO 2 的形式离开循环。循环草酰乙酸会再次生成,再次从乙酰辅酶A中得到两个碳原子。就是说,一分子六碳化合物(柠檬酸)经过多部反应分解成一分子四碳化合物(草酰乙酸)。草酰乙酸会在接下来的反应中遵循同样的途径获得两个碳原子,再次成为柠檬酸。 能量会在接下来的其中一步反应里以GTP的形式释放(和ATP一样,是细胞的能量货)。但是循环中生成的氢载体(NADH + H and FADH 2 )将会在细胞呼吸链里释放更多的能量 ,这也正是细胞呼吸的主要目的。柠檬酸循环的前提是,早先进行的糖酵解等过程能提供足够的活化乙酸,以乙酰辅酶A的形式出现在循环。NADH + H 和 FADH 2 是辅酶,它们能携带质子和电子,并在需要的时候释放它们。 循环中产生的总能量为一分子ATP(准确来说是:GTP),而细胞呼吸的全部四步反应(包括呼吸链中的内呼吸),一个葡萄糖分子则产生32分子的ATP。2002年之前一直认为是38ATP,当时认为一个FADH2可以产生2个ATP,一个NADH2可以产生3个ATP,这是理想化化学计算的结果。实测一个FADH2可以产生1.5个ATP,一个NADH2可以产生2.5个ATP。详情请查阅电子传递链与酸化。 如进行苹果酸穿梭则不会减少能量,还是32ATP,在脑等部位会进行3磷酸甘油穿梭,减少2分子ATP,最终净产生30ATP。所以说,在生物化学专业答题时需回答32或30。 循环过程 乙酰-CoA进入由一连串反应构成的循环体系,被氧化生成H 2 O和CO 2 。由于这个循环反应开始於乙酰CoA与草酰乙酸(oxaloaceticacid)缩合生成的含有三个羧基的柠檬酸,因此称之为三羧酸循环或柠檬酸循环(citratecycle)。在三羧酸循环中,柠檬酸合成酶催化的反应是关键步骤,草酰乙酸的供应有利于循环顺利进行。其详细过程如下: 1、乙酰-CoA进入三羧酸循环 乙酰CoA具有硫酯键,乙酰基有足够能量与草酰乙酸的羧基进行醛醇型缩合。首先柠檬酸合酶的组氨酸残基作为碱基与乙酰-CoA作用,使乙酰-CoA的甲基上失去一个H+,生成的碳阴离子对草酰乙酸的羰基碳进行亲核攻击,生成柠檬酰-CoA中间体,然后高能硫酯键水解放出游离的柠檬酸,使反应不可逆地向右进行。该反应由柠檬酸合酶(citratesynthase)催化,是很强的放能反应。由草酰乙酸和乙酰-CoA合成柠檬酸是三羧酸循环的重要调,柠檬酸合酶是一个变构酶,ATP是柠檬酸合酶的变构,此外,α-酮戊二酸、NADH能变构抑制其活性,长链脂酰-CoA也可抑制它的活性,AMP可对抗ATP的抑制而起激活作用。 2、异柠檬酸形成 柠檬酸的叔醇基不易氧化,转变成异柠檬酸而使叔醇变成仲醇,就易于氧化,此反应由顺乌头酸酶催化,为一可逆反应。 3、次脱氢——异柠檬酸脱氢酶 在异柠檬酸脱氢酶作用下,异柠檬酸的仲醇氧化成羰基,生成草酰琥珀酸(oxalosuinicacid)的中间产物,后者在同一酶表面,快速脱羧生成α-酮戊二酸(α-ketoglutarate)、NADH和CO2,此反应为β-氧化脱羧,此酶需要镁离子作为激活剂。此反应是不可逆的,是三羧酸循环中的限速步骤,ADP是异柠檬酸脱氢酶的激活剂,而ATP,NADH是此酶的。 4、第二次脱氢——α-酮戊二酸脱氢酶 在α-酮戊二酸脱氢酶系作用下,α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰-CoA、NADH·H+和CO 2 ,反应过程完全类似于丙酮酸脱氢酶系催化的氧化脱羧,属于α-氧化脱羧,氧化产生的能量中一部分储存于琥珀酰coa的高能硫酯键中。α-酮戊二酸脱氢酶系也由三个酶(α-酮戊二酸脱羧酶、硫辛酸琥珀酰基转移酶、二氢硫辛酸脱氢酶)和五个辅酶(tpp、硫辛酸、hscoa、NAD+、FAD)组成。此反应也是不可逆的。α-酮戊二酸脱氢酶复合体受ATP、GTP、NADH和琥珀酰-CoA抑制,但其不受磷酸化/去磷酸化的调控。 5、底物磷酸化生成ATP 在琥珀酸硫激酶(suinatiokinase)的作用下,琥珀酰-CoA的硫酯键水解,释放的自由能用于合成gtp,在细菌和高等生物可直接生成ATP,在哺乳动物中,先生成GTP,再生成ATP,此时,琥珀酰-CoA生成琥珀酸和辅酶A。 6、第三次脱氢——琥珀酸脱氢酶 琥珀酸脱氢酶(suinatedehydrogenase)催化琥珀酸氧化成为延胡索酸。该酶结合在线粒体内膜上,而其他三羧酸循环的酶则都是存在线粒体基质中的,这酶含有铁硫中心和共价结合的FAD,来自琥珀酸的电子通过FAD和铁硫中心,然后进入电子传递链到O 2 ,丙二酸是琥珀酸的类似物,是琥珀酸脱氢酶强有力的竞争性抑制物,所以可以阻断三羧酸循环。 7、延胡索酸的水化 延胡索酸酶仅对延胡索酸的反式双键起作用,而对顺丁烯二酸(马来酸)则无催化作用,因而是高度立体特异性的。 8、第四次脱氢——苹果酸脱氢酶(草酰乙酸再生) 在苹果酸脱氢酶(malicdehydrogenase)作用下,苹果酸仲醇基脱氢氧化成羰基,生成草酰乙酸(oxalocetate),NAD+是脱氢酶的辅酶,接受氢成为NADH·H+(图4-5)。 在此循环中,最初草酰乙酸因参加反应而消耗,但经过循环又重新生成。所以每循环一次,净结果为1个乙酰基通过两次脱羧而被消耗。循环中有机酸脱羧产生的二氧化碳,是机体中二氧化碳的主要来源。在三羧酸循环中,共有4次脱氢反应,脱下的氢原子以NADH+H+和FADH2的形式进入呼吸链,传递给氧生成水,在此过程中释放的能量可以合成ATP。乙酰辅酶A不仅来自糖的分解,也可由脂肪酸和胺基酸的分解代谢中产生,都进入三羧酸循环氧化。并且,凡是能转变成三羧酸循环中任何一种中间代谢物的物质都能通过三羧酸循环而被氧化。所以三羧酸循环实际是糖、脂、蛋白质等有机物在生物体内末端氧化的共同途径。三羧酸循环既是分解代谢途径,但又为一些物质的生物合成提供了前体分子。如草酰乙酸是合成天冬氨酸的前体,α-酮戊二酸是合成谷氨酸的前体。一些胺基酸还可通过此途径转化成糖。 三羧酸循环 循环总结 乙酰-CoA+3NAD++FAD+ADP+Pi+CoA-SH—→2CO2+3NADH+FADH2+ATP+3H++CoA-SH 1、CO 2 的生成,循环中有两次脱羧基反应(反应3和反应4)两次都同时有脱氢作用,但作用的机理不同,由异柠檬酸脱氢酶所催化的β氧化脱羧,辅酶是nad+,它们先使底物脱氢生成草酰琥珀酸,然后在Mn2+或Mg2+的协同下,脱去羧基,生成α-酮戊二酸。α-酮戊二酸脱氢酶系所催化的α氧化脱羧反应和前述丙酮酸脱氢酶系所催经的反应基本相同。应当指出,通过脱羧作用生成CO 2 ,是机体内产生CO 2 的普遍规律,由此可见,机体CO 2 的生成与体外燃烧生成Co2的过程截然不同。 2、三羧酸循环的四次脱氢,其中三对氢原子以NAD+为受氢体,一对以FAD为受氢体,分别还原生成NADH+H+和FADH2。它们又经线粒体内递氢体系传递,最终与氧结合生成水,在此过程中释放出来的能量使adp和pi结合生成ATP,凡NADH+H+参与的递氢体系,每2H氧化成一分子H 2 O,生成分子2.5ATP,而FADH2参与的递氢体系则生成1.5分子ATP,再加上三羧酸循环中一次底物磷酸化产生一分子ATP,那么,一分子柠檬酸参与三羧酸循环,直至循环终末共生成10分子ATP。 3、乙酰-CoA中乙酰基的碳原子,乙酰-CoA进入循环,与四碳受体分子草酰乙酸缩合,生成六碳的柠檬酸,在三羧酸循环中有二次脱羧生成2分子CO 2 ,与进入循环的二碳乙酰基的碳原子数相等,此时乙酰辅酶A中的2个碳已全部转变为CO 2 ,同时其中的一部分能量已转变成了NADH和ATP中的能量。 4、三羧酸循环的中间产物,从理论上讲,可以循环不消耗,但是由于循环中的某些组成成分还可参与合成其他物质,而其他物质也可不断通过多种途径而生成中间产物,所以说三羧酸循环组成成分处于不断更新之中。 下面以转氨基作用偶联尿素循环为例,TCA的中间产物可以作为其他代谢途径的前体。 例如草酰乙酸——→天冬氨酸(Asp) α-酮戊二酸——→谷氨酸(Glu) 草酰乙酸——→丙酮酸——→丙氨酸(Ala) 其中丙酮酸羧化酶催化的生成草酰乙酸的反应最为重要。因为草酰乙酸的含量多少,直接影响循环的速度,因此不断补充草酰乙酸是使三羧酸循环得以顺利进行的关键。三羧酸循环中生成的苹果酸和草酰乙酸也可以脱羧生成丙酮酸,再参与合成许多其他物质或进一步氧化。 调节功能 糖有氧氧化分为两个阶段,阶段糖酵解途径的调节在糖酵解部分已探讨过,下面主要讨论第二阶段丙酮酸氧化脱羧生成乙酰-CoA并进入三羧酸循环的一系列反应的调节。丙酮酸脱氢酶复合体、柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶复合体是这一过程的限速酶。 丙酮酸脱氢酶复合体受别构调控也受化学修饰调控,该酶复合体受它的催化产物ATP、乙酰-CoA和NADH有力的抑制,这种别构抑制可被长链脂肪酸所增强,当进入三羧酸循环的乙酰-CoA减少,而AMP、CoA和NAD+堆积,酶复合体就被别构激活,除上述别位调节,在脊椎动物还有第二层次的调节,即酶蛋白的化学修饰,PDH含有两个亚基,其中一个亚基上特定的一个丝氨酸残基经磷酸化后,酶活性就受抑制,脱磷酸化活性就恢复,磷酸化-脱磷酸化作用是由特异的磷酸激酶和磷酸蛋白磷酸酶分别催化的,它们实际上也是丙酮酸酶复合体的组成,即前已述及的调节蛋白,激酶受ATP别构激活,当ATP高时,PDH就磷酸化而被激活,当ATP浓度下降,激酶活性也降低,而磷酸酶除去PDH上磷酸,PDH又被激活了。 对三羧酸循环中柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶的调节,主要通过产物的反馈抑制来实现的,而三羧酸循环是机体产能的主要方式。因此ATP/ADP与NADH/NAD+两者的比值是其主要调节物。ATP/ADP比值升高,抑制柠檬酸合成酶和异柠檬酶脱氢酶活性,反之ATP/ADP比值下降可激活上述两个酶。NADH/NAD+比值升高抑制柠檬酸合成酶和α-酮戊二酸脱氢酶活性,除上述ATP/ADP与NADH/NAD+之外其它一些代谢产物对酶的活性也有影响,如柠檬酸抑制柠檬酸合成酶活性,而琥珀酰-CoA抑制α-酮戊二酸脱氢酶活性。总之,组织中代谢产物决定循环反应的速度,以便调节机体ATP和NADH浓度,保证机体能量供给。 生物学意义 TCA的生物学意义可以分为两方面论述,1.能量代谢 2.物质代谢 1.三羧酸循环是机体将糖或其他物质氧化而获得能量的最有效方式。在糖代谢中,糖经此途径氧化产生的能量最多。毎分子葡萄糖经有氧氧化生成H2O和CO2时,可净产生32分子ATP或30分子ATP。 2.三羧酸循环是糖、脂,蛋白质,甚至代谢,联络与转化的枢纽。 (1)此循环的中间产物(如草酰乙酸、α-酮戊二酸)是合成糖、胺基酸、脂肪等的原料。 其中OAA可以脱羧成为PEP,参与糖异生,重新合成生物体内的能源。acetylCOA可以合成丙二酰ACP,参与软脂酸合成。OAA可以在转氨酶的参与下,进行转氨基作用,生成Asp,参与urea cycl,合成精氨酸代琥珀酸等尿素前体物质。其中某些代谢物质,还能参与嘌呤和嘧啶的合成,甚至合成卟啉ring,参与血红蛋白合成。 (2)TCA是糖、蛋白质和、和脂肪氧化分解的共同途径:蛋白质的水解产物(如谷氨酸、天冬氨酸、丙氨酸等脱氨后或转氨后的碳架)要通过三羧酸循环才能被氧化,产生大量能量;脂肪分解后的产物脂肪酸经β-氧化后生成乙酰CoA以及甘油,甘油经过EMP途径也生成乙酰CoA,最终也要经过三羧酸循环而被氧化。糖代谢的所有途径生成Pyruvate,脱氢成为acetyl-CoA,参与TCA。 综上所述,三羧酸循环是联系三大物质代谢的,也是能量代谢的枢纽。
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